Chruściki (Trichoptera)

Tajemnicze nocne marki w „ubrankach” z jedwabiu.

Chruściki są owadami licznie i powszechnie występującymi w krainie tysiąca jezior, dziesiątek tysięcy małych zbiorniczków wodnych, urokliwych rzek i rzeczek oraz małych źródełek. Ich obserwacja i okrywanie niezwykłej umiejętności konstruktorskiej wymaga odrobiny cierpliwości. Na dodatek chruściki to typowe „nocne marki”, sprytnie ukrywające się przed okiem drapieżników i ciekawskich obserwatorów. Chyba najwięcej o chruścikach wiedzą ekolodzy (bo owady te są bioindykatorami) oraz wędkarze. Przyroda Warmii i Mazur ściśle związana jest z historią i działalnością człowieka. W polskich nazwach chruścików (tak jak wielu innych grup owadów) nierzadko kryją się mitologiczne postacie demonów słowiańskich, pruski, germańskich (np. wieszczyca, kosmarek, kaduk).

Chruściki są owadami, których stadia larwalne żyją w wodzie a dorosłe prowadzą typowo lądowy tryb życia. Z tego powodu określane są jako owady amfibiotyczne (dwusiedliskowe), częściej jednak uważane są za owady wodne, bowiem larwy żyjące wodzie bardziej przyciągają uwagę wędkarzy a imagines (postacie doskonałe) wykorzystywane są jako przynęta w wędkarstwie muchowym.

Dawniej pisane jako „chróściki”, jednak po reformie ortograficznej z drugiej połowy XX w. za poprawną uznawana jest forma „chruściki”. Na Warmii i Mazurach larwy powszechnie nazywane są „kłódkami”. Nazwa ta pochodzi od kłody (kłódka to mała kłoda), co nawiązuje do domków larwalnych zbudowanych z małych patyczków i fragmentów detrytusu (martwe szczątki organiczne). Nazwa „kłódka” nie pochodzi więc od rodzaju zamka, zamknięcia (te można spotkać na niektórych mostach nad Łyną, gdzie narzeczeni zapinają kłódki a klucze wyrzucają do wody jako symbol ich nierozerwalnego na zawsze związku). Rzadziej larwy chruścików lokalnie nazywane są „obszywkami”. Nazwa ta pochodzi z Kresów Wschodnich i nawiązuje do języka staroruskiego – larwy żyjące w domkach niczym w ubrankach, są „obszyte” fragmentami roślin i różnymi „nitkami”. W innych regionach Polski nazywane są także klajdunkami lub kadukami. W końcu chruścików nie należy mylić z ciastkami-faworkami, często nazywanymi chrustami, chruścikami (nazwa tych ciastek bierze się z podobieństwa do ułożonego na kupce chrustu).

Chruściki to rząd owadów (Insecta), o przeobrażeniu zupełnym, których larwy występują we wszystkich typach wód śródlądowych. Łacińską nazwę Trichoptera – włoskoskrzydłe – zawdzięczają obecnym na skrzydłach postaci dorosłych licznym włoskom. Chruściki są blisko spokrewnione z motylami (Lepidoptera – łuskoskrzydłe) i bywają łączone w wspólną grupę „odzianoskrzydłych” (Aphiesmenoptera). Postacie dorosłe przypominają małe motyle nocne (ćmy) – odróżniają się znacznie dłuższymi czułkami oraz (co trudniej zobaczyć) inaczej zbudowanym aparatem glebowym (brak typowej dla motyli trąbki).

Chruściki to szeroko rozsiedlona grupa owadów – nie występują jedynie obecnie na Antarktydzie. Do tej pory opisano ponad 13 tys. gatunków, w tym blisko tysiąc to formy kopalne (niektóre spotykane są w bursztynie sambijskim a więc można je spotkać naszym regionie). Opisane gatunki zgrupowane są w 45 rodzin i 624 rodzaje. Co roku opisuje się nowe dla nauki gatunki chruścików, w tym także z obszaru Europy, a nawet Polski (ostatni opisany pod koniec XX w.). Szacuje się, że współcześnie występuje 50 tysięcy gatunków, z których zdecydowana większość występuje w tropikalnych regionach Ameryki, Afryki i w południowo-zachodniej Azji. W Europie opisano ponad tysiąc gatunków. W Polsce do tej pory udokumentowano występowanie ponad 280 z 18 rodzin. Na Warmii i Mazurach spodziewać się można około 170 gatunków chruścików.

Chruściki to liczna w gatunki i plastyczna grupa owadów. Niektóre gatunki zachowały archaiczne cechy, inne silnie wyewoluowały i wyspecjalizowały się do życia w specyficznych środowiskach. W rezultacie obok gatunków reliktowych rozproszonych w różnych siedliskach i regionach geograficznych obecne są gatunki ewolucyjnie bardzo młode. Także i na przykładzie chruścików można śledzić zawiłości ścieżek ewolucji – wystarczy obserwacja konstrukcji budowlach larw, które spotkać można w jeziorach i rzekach Warmii i Mazur. Wiele radiacji adaptacyjnych nastąpiło na wyspach lub innych izolowanych geograficznie terenach (np. górach). Tam też spotkać możemy sporo endemitów. W polskich Tatrach żyje Allogamus starmachii, gatunek endemiczny uważany z relikt polodowcowy. Prawdopodobnie gatunek ten mógł występować w naszym regionie (kilkanaście tysięcy lat temu w okresie glacjałów). Fauny chruścików północnej i południowej półkuli pod względem gatunkowym i wyższych jednostek systematycznych wyraźnie się różnią. Równocześnie są rodziny bardziej ubikwistyczne, obecne na obu półkulach. Zmiany środowiska spowodowane przez człowieka ułatwiają gatunkom eurytopowym i ubikwistycznym rozprzestrzenianie się na nowe obszary. I u nas nie brakuje „gatunków obcych”. Współcześnie nie ma chruścików tylko na Antarktydzie.

Niektóre gatunki żyją wysoko w górach, np. w Himalajach mogą występować do wysokości około 5800 m n.p.m.

    W cyklu życiowym występuje jajo, kilka stadiów larwalnych (najczęściej 5), poczwarka, poczwarka „pływająca” (może być uważana za „przedimago”) oraz owad doskonały – imago. Jaja składane są do wody lub nad wodą, znajdują się w galaretowatej substancji, czasem przyczepianej do roślinności nadwodnej, czasem bezpośrednio do siedlisk wodnych. Niekiedy wylęgające się larwy spadają wprost do siedliska wodnego.

Larwy i poczwarki zasiedlają wszystkie typy wód śródlądowych i niektóre zalewy morskie. Tylko kilka gatunków z rodziny Chathamiidae z Nowej Zelandii i Australii żyje w środowisku morskim – co jest niezwykłe jak na owady. Poczwarki również występują w środowisku wodnym, za wyjątkiem niektórych gatunków. Larwy niektórych gatunków żyją w leśnej ściółce (wtórny lądowy tryb życia w Polsce jeden gatunek Enoicyla pusilla), niektóre inne w starszych stadiach wychodzą na ląd i żyją w siedliskach wilgotnych (np. gatunek źródliskowy Parachiona picicornis). Przepoczwarczenie następuje więc w środowisku lądowym. Także w przypadku nielicznych gatunków zasiedlających wody okresowe przepoczwarczenie może następować poza środowiskiem wodnym – w tym przypadku larwa nie opuszcza wody, lecz zbiornik wysycha.

Imagines prowadzą typowo lądowy tryb życia i są aktywne zazwyczaj w porze nocnej. Niektóre gatunki prowadzą epipneustyczny tryb życia (nawodny, tak jak nartniki z rodzaju Gerris), samice innych gatunków schodzą pod wodę w celu złożenia jaj. Można więc okresowo spotkać dorosłe chruściki w wodzie, o czym wiedza ryby i… wędkarze muchowi. Poczwarka wydostająca się z kokonu, dzięki długim kończynom dobrze pływa. Te „pływające poczwarki” często zjadane są przez ryby. Po roślinie lub kamieniach poczwarka taka wypełza na ląd, tam następuje ostatnia linka i odlatuje owad doskonały.

    Larwy chruścików pospolicie występują w wodach śródlądowych i są jednym z liczniejszych elementów makrobentosu – nierzadko dominującym zarówno pod względem liczby osobników jak i biomasy. Jeśli nie liczyć jeszcze liczniejszych muchówek (Diptera) – to są najważniejszym elementem makrobentosu, zwłaszcza w regionach neotropikalnych. Tak więc chruściki możnaby nazwać najbardziej charakterystycznymi owadami wodnymi Warmii i Mazur. Chruściki są zazwyczaj wrażliwe na zanieczyszczenia wód i dlatego bywają wykorzystywane jako bioindykatory.

    Larwy budują różnorodne konstrukcje: sieci łowne, norki, przenośne domki (wykorzystując jedwabne nici – produkt gruczołów wargowych), reprezentują różnorodne grupy troficzne oraz zróżnicowane strategie życia.

Cykl życiowy

W cyklu życiowym występują wszystkie typowe fazy owadów z przeobrażeniem zupełnym. W stadium jaja może czasem występować diapauza (okresowe zwolnienie, zatrzymanie rozwoju, w oczekiwaniu na sprzyjające warunki). Z jaj wylęgają się larwy pierwszego stadium, które mogą czasowo przebywać w galaretowatej substancji, pozostającej z kładki jajowej. Większość gatunków ma pięć stadiów larwalnych. Rozwój trwa zazwyczaj jeden rok (jedno pokolenie w roku). Cykliczność rozwoju bardziej wyraźne jest u gatunków klimatu umiarkowanego. Niektóre gatunki wydają dwa pokolenia w roku (zwłaszcza w ciepłych jeziorach). Acykliczność rozwoju obserwowana bywa u gatunków źródliskowych, zasiedlających zimnowodne siedliska. Może występować diapauza w stadium larwy.

Przepoczwarczenie odbywa się w domku ostatniego stadium larwalnego lub specjalnie zbudowanego schronienia (u gatunków z rodziny Rhyacophilidae, których larwy nie budują domków ani sieci łownych). Przepoczwarczenie zazwyczaj odbywa się w środowisku wodnym. Wyjątkiem mogą być gatunki zasiedlające zbiorniki astatyczne (na skutek wysychania poczwarki znajdują się w typowym środowisku lądowym) lub gatunki, które w ostatnim stadium larwalnym opuszczając zbiorniki wodne. Poczwarka za pomocą długich żuwaczek przecina kokon i wypływa na powierzchnię zbiornika wodnego, wypełza na rośliny, gałęzie lub kamienie i tam odbywa się ostatnia linka.

Postacie dorosłe żyją od kilku tygodni do kilku miesięcy. W tej fazie także może występować diapauza. Niektóre gatunki chronią się do jaskiń lub dziupli w okresie lata. Gatunki z wód okresowych „czekają” aż do jesieni, aby złożyć jaja. Jaja składane są w galaretowatej osłonce w pakiecie na roślinności nadwodnej, lub bezpośrednio do wody. Niektóre samice schodzą pod wodę, aby tam złożyć jaja, przyczepiając je do kamieni.

Nocne marki

Imagines są typowymi owadami lądowymi o aktywności nocnej. Można więc je nazwać nocnymi markami (czyli małymi marami). Ale w przeciwieństwie do mitycznych mar nocnych nie ma w chruścikach nic groźnego ani niemiłego człowiekowi. Mara zwana także zmorą w wierzeniach słowiańskich to istota demoniczna, dusza człowieka żyjącego lub zmarłego, która nocą męczyła śpiących, wysysając z nich krew. Ślady tej mitologii przetrwały w powiedzeniu „sen mara, Bóg wiara” (odwołanie się do Boga w obronie przed nocnymi mocami nieczystymi). Dorosłe chruściki odżywiają się sokami roślinnymi i nie piją krwi (tak jak hematofagiczne wodne owady krwiopijne: komary, meszki, kuczmany). Przylatują w nasze sąsiedztwo zwabione światłem lamp i czasem zapachem piwa z sokiem… Lecą do światłą – jak ćmy. Ale chruściki jako ewolucyjnie starsze najpewniej pierwsze przeszły na nocny tryb życia. Dlatego poprawniejsze byłoby napisać, że to ćmy prowadzą nocny tryb życia jak chruściki.

Imagines można spotkać najczęściej w pobliżu wody: w ciągu dnia siedzą na roślinach, wieczorem latają nad zbiornikami wodnymi. W ciepłe letnie wieczory można zobaczyć „tańczące” nad lustrem wody liczne chruściki z rodziny Leptoceridae lub Polycentropodidae. Jest to taniec godowy. Ponieważ nie wydają dźwięków ten taniec miłosny można nazwać pantomimą. Dźwięki wydają niektóre larwy z rodziny wodosówkowatych (Hydropsychidae), pocierając odnóżami o żeberkowane wyrostki na głowie strydulują (ćwierkają), odstraszając w ten sposób inne osobniki. Tak więc larwalne ćwierkanie (słyszalne nawet dla człowieka) to przejaw terytorializmu a nie zachowań godowych.

Rozmiary chruścików są bardzo różne od 2 do 40 mm. Dorosłe są niepozornie ubarwione w odcieniach brązowych, szarych i czarnych, z mniej lub bardziej widocznym rysunkiem (brązowym, żółtym lub czarnym). Skrzydła niektórych gatunków mają metaliczny połysk. Są one pokryte włoskami oraz czasem także łuseczkami, w spoczynku składane dachowato nad odwłokiem. Na głowie znajdują się oczy złożone oraz trzy przyoczka (nie u wszystkich gatunków), a czułki - zwykle przekraczające długością kilkakrotnie długość ciała - wysunięte są ku przodowi. Osobniki dorosłe mają uwsteczniony aparat gębowy: miękki o zredukowanych żuwaczkach, przystosowany do zlizywania soków roślinnych.

Lot imagines trwa od wiosny do późnej jesieni, czasem przedłuża się również na okres zimowy (zwłaszcza u gatunków górskich). U samic niektórych gatunków wysokogórskich, aktywnych w zimie, skrzydła są zredukowane.

Wiele gatunków podczas składania jaj zanurza się pod wodę. Inne składają jaja na roślinności nawodnej. Chruściki przechodzą rozwój z przeobrażeniem zupełnym. Jaja składane są pojedynczo lub w pakietach do wody, na kamieniach bądź gałęziach nawodnych. Jaja lub wylęgające się larwy są spłukiwane przez deszcz do wody. Rozwój jaja zależnie od temperatury trwa od 2 do 4 tygodni. W rozwoju nie występuje nigdy diapauza jajowa. Diapauza, czyli okres spoczynkowy, może zachodzić w różnych stadiach larwalnych, w stadium poczwarki lub imago. Postacie dojrzałe niektórych gatunków chronią się na ten okres do jaskiń (np. Stenophylax) lub dziupli. W czasie letniej lub zimowej diapauzy chruściki chronią się także pod korą starych drzew. Tak więc dla przetrwania wielu gatunków chruścików ważna jest nie tylko jakość środowiska wodnego ale i obecność w pobliżu wód starych, dziuplastych drzew. W warmińskich czy mazurskich dziuplach zapewne mitycznego Kłobuka nie spotkamy, ale chruściki na pewno.

Wylęgające się larwy mają wydłużony kształt, silnie sklerotyzowaną głowę i dobrze rozwinięty aparat gębowy. Oddychają za pomocą nitkowatych skrzelotchawek oraz powierzchnią ciała. Większość larw chruścików buduje przenośne domki. Wielość larw waha się od 2 do 40 mm, długość domku dochodzi do 50-60 mm.

Podwodni konstruktorzy

Chruściki budzą duże zainteresowanie przede wszystkim ze względu na zdolności konstruktorskie larw. Larwy tych owadów budują różnorodne konstrukcje, od przenośnych domów po sieci łowne i „jedwabiem wyściełane” norki.

Budowę domku larwa rozpoczyna uprzędzeniem sieci, w którą następnie wbudowuje elementy tworzące domek: fragmenty roślin, detrytusu, piasku, kamyczki, żywe ślimaki lub nawet inne organizmy. Dobór materiału zależy od środowiska, w którym znajdują się larwy, jak również od genetycznie uwarunkowanego behawioru. I tak gatunki żyjące w strumykach lub na brzegach wielkich jezior używają do budowy swych domków elementów cięższych, takich jak piasek, żwir, kawałki skorupek ślimaków. Natomiast gatunki żyjące przy powierzchni drobnych zbiorników wód stojących używają do tego celu cząstek roślin. Niektóre tną kawałki roślin na czterokątne kawałki, a następnie niezwykle starannie dopasowują je, sklejając jedwabnymi nitkami.

Niektóre larwy budują tylko jedwabne sieci, z których tworzą obszerne budowle. Wewnątrz nich larwy mogą swobodnie poruszać się. Sieci te służą również do łowienia zdobyczy (martwe szczątki organiczne lub inne, mniejsze zwierzęta). Otwór takiej budowli skierowany jest zawsze pod prąd wody, dzięki czemu wpadają w nią liczne organizmy wodne stanowiące pokarm larw chruścików. W jeziorach od mieszkalnej norki odchodzą liczne „nici sygnalizacyjne”. Drapieżna larwa chruścika z rodziny Polycentropodidae zaczaja się, a kiedy przechodzący lub przepływający inny mały bezkręgowiec „potknie się” i poruszy taką nic sygnalizacyjną, chruściki niczym pająk wybiega i atakuje swoja ofiarę.

Jakkolwiek poszczególne gatunki budują norki w określony sposób i z określonego materiału, to wykazują duże zdolności adaptacyjne i w przypadku braku odpowiedniego materiału używają innego. Zwykle z domku wystaje głowa i przednia część ciała, mogą się w nich też całkowicie schować, gdy poczują jakieś zagrożenie. Larwy żywią się pokarmem roślinnym albo drobnymi zwierzętami. U niektórych występuje kanibalizm.

Ze wszystkich przejawów życia chruścików od dawna najczęściej wzbudza uwagę zdolność larw do wytwarzania skomplikowanych budowli mieszkalnych. W obrębie rzędu Trichoptera można odnośnie behawioru budowlanego wyróżnić pięć grup:

1. Larwy, które pozbawione są domku larwalnego, lecz budują jak wszystkie inne tylko domek poczwarkowy. Zaliczane są tu Rhyacophilidae.

2. Larwy, które budują przytwierdzone (stałe) domki, te u licznych grup mogą być kombinowane z sieciami łownymi (Hydropsychidae).

3. Larwy, które swój pierwszy okres spędzają bez domku i po raz pierwszy w stadium ostatnim (piątym) stawiają przenośne domki, rozmaicie zbudowane: Hydroptilidae.

4. Larwy budujące disymetrycznie skonstruowane, przenośne domki w kształcie pancerza żółwia: Glossosomatidae.

5. Larwy budujące przenośne, w zasadzie cylindryczne domki rozmaicie skonstruowane (Limnephilidae, Lepidostomatidae, Leptoceridae).

Ekologiczne zróżnicowanie larw

Larwy są bardzo zróżnicowane pod względem ekologicznym. Żyją we wszystkich wodach słodkich śródlądowych. Najbogatsza pod względem ilościowym i jakościowym fauna chruścików występuje w potokach, strumieniach i chłodnych górskich rzekach. Bardziej uboga fauna chruścików zasiedla duże rzeki i wody stojące, zwłaszcza ciepłe. Wiele gatunków żyje w wodach okresowych, nieliczne w torfowiskach. Larwy kilku gatunków żyją w wilgotnej ściółce (wtórny lądowy tryb życia w Polsce tylko jeden gatunek – Enoicyla pusilla). W szczególnych przypadkach środowiskiem życia jest cienka błonka wody (około 2 mm) na podłożu stałym. Dotyczy to gatunków żyjących w źródłach, na obmywanych wodą skałach i tropikalnych gatunków żyjących w lesie deszczowym na pniach drzew nieustannie ociekających wodą.

Wszystkie te przypadki są jednak wyjątkami potwierdzającymi regułę, że larwy Trichoptera żyją w wodzie i prawie bez wyjątków na dnie. Należą więc do bentosu. Planktonowe i nektoniczne larwy chruścików są nieznane, chociaż niektóre gatunki, zwłaszcza w młodszych stadiach larwalnych (Phryganeidae, Triaenodes, Setodes) wraz z lekkimi domkami i za pomocą swoich specjalnie zbudowanych odnóży pływnych, są w stanie dobrze pływać. Także duże larwy Triaenodes bicolor i Leptocerus tineiformis (pospolite w małych stawach i jeziorach) dobrze pływają, przemieszczając się z jednej łodyżki lub kępy wywłócznika czy rogatka, na drugą.

W jeziorach występują trzy główne strefy rozmieszczenia chruścików:

- strefa najpłytszego litoralu nie zarośniętego

- strefa helofitów (najpłytszy litoral zarośnięty przez roślinność wynurzoną)

- strefa roślinności elodeidowej (strefy głębszego litoralu).

W jeziorach wyróżniono też trzy grupy ekologiczne chruścików:

- limnebionty (gatunki jeziorne, wyłącznie lub głównie występujące w jeziorach)

- limnefile (gatunki jeziorolubne, często i licznie występujące w jeziorach)

- limnekseny (gatunki przypadkowe w jeziorach).

Dla rozmieszczenia chruścików najważniejsza jest termika siedliska wodnego i z tym bezpośrednio związane zapotrzebowanie tlenowe. Pewne znaczenie dla gatunków rzecznych ma też nurt wody. Brak określonego materiału do budowy domku (ziaren piasku określonej wielkości itp.) uniemożliwia występowaniem gatunkom, które nie używają innego budulca (Goeridae, Glossosomatidae). Zasadnicze jest oczywiście zapotrzebowanie pokarmowe.

Larwy chruścików reprezentują niemalże wszystkie konsumenckie formy odżywiania się. Są wśród nich drapieżcy (chruściki z rodzin: Rhyacophilidae, Polycentropodidae), detrytusofagi (Philopotamidae, Limnephilidae), fitofagi (Hydroptilidae, Leptoceridae), gatunki wszystkożerne (Limnephilidae, Phryganeidae, Mollanidae). Niektóre są wyspecjalizowanymi glonojadami (Hydropilidae) lub żywią się gąbkami (Leptoceridae: Ceraclea).

Znaczenie gospodarcze i ekologiczne

Trichoptera wszystkich stadiów są zjadane przez ryby i często tworzą ich podstawowy pokarm. Na jajach trafiają się wysysające je wodne roztocza (wodopójki, Hydrachnidia), inne pasożytują na larwach i imagines. Potencjalnymi wrogami larw są rozmaitej wielkości drapieżne wodne larwy owadów (Plecoptera, Megaloptera, Trichoptera, Coleoptera). Postacie doskonałe zjadane bywają przez ptaki i przede wszystkim nietoperze. Często, przede wszystkim podczas dłuższego okresu deszczowego, chruściki stanowią ważną rezerwą pokarmową dla piskląt ptaków śpiewających (np. jaskółek), ponieważ są one jedynymi owadami latającymi także w porze deszczowej. Imagines spędzające lato w jaskiniach mogą być zjadane przez małe ssaki owadożerne.

Poza nielicznymi i raczej przypadkowymi sytuacjami chruściki nie wyrządzają szkód gospodarczych (masowy wylot imagines zabrudzać może lampy uliczne i wystawy sklepowe) Powszechnie wykorzystywane są w bioindykacji i monitoringu ekologicznym wód. Ich liczna obecność świadczy o dobrym stanie środowiska przyrodniczego. Larwy niektórych gatunków (filratorzy) uczestniczą w biologicznym samooczyszczaniu rzek.

Autor opisu: Stanisław Czachorowski